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無核糖體肽轉移
HYC-1979 Lesson 7: Translation, Which, Acids
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該 無核糖體肽轉移模型 針對原始轉譯中的核心問題:胜肽鏈如何在無核糖體的情況下附著於訊息RNA並延伸。此提案認為肽醯-tRNA 可透過 五鹼基對接觸 (其反密碼子環與訊息之間)維持結合。

關鍵在於 tRNA 並非單一固定形狀。其構型取決於所攜帶的貨物。當 tRNA 連接單一胺基酸時,採取 hf 構型。當其連接胜肽鏈時,採取 FH 構型。將胺基酸轉移至生長中的胜肽鏈會使 tRNA 由 hf 翻轉為 FH(參見圖 49)。

此 hf → FH 轉換是關鍵機制步驟。它提供了一種無需複雜轉譯裝置即可持續讀出訊息的方式:tRNA 藉五鹼基對接觸保持錨定,每次肽轉移事件改變其構型,使下一個密碼子得以接合。在超循環框架中,此無核糖體肽轉移可支持 RNA 與胜肽產物之間的早期功能耦合。

無核糖體肽轉移 五鹼基對反密碼子環接觸與 hf → FH 構型轉換 hf 攜帶胺基酸 胺醯-tRNA 反密碼子環 aa 胺基酸 5′ 3′ mRNA 五鹼基對接觸 FH 攜帶胜肽鏈 肽醯-tRNA 反密碼子環 胜肽鏈 5′ 3′ mRNA 五鹼基對接觸 胜肽 轉移 hf → FH 為何五鹼基對重要 標準密碼子–反密碼子:3 bp 無核糖體模型:5 bp 額外鹼基對錨定肽醯-tRNA:無核糖體下的持續讀出。

為何五鹼基對重要

標準密碼子–反密碼子交互作用涉及三個鹼基對。在無核糖體模型中,反密碼子環與訊息形成五鹼基對接觸。此額外配對在無核糖體時將生長中的肽醯-tRNA 固定於訊息上。若無此配對,肽醯-tRNA 在反覆延伸步驟中將無法穩定附著。

兩種構型,一個開關

tRNA 構型並非任意,而是由貨物決定。攜帶胺基酸的 tRNA 處於 hf 狀態。攜帶胜肽鏈的 tRNA 處於 FH 狀態。當胺基酸轉移至胜肽鏈時,tRNA 由 hf 翻轉為 FH。此構型轉換與肽鍵形成的化學反應耦合(參見圖 49)。

無核糖體的持續讀出

hf → FH 轉換解釋了訊息如何在無複雜轉譯裝置下被持續讀出。每次肽轉移事件既延伸鏈又改變 tRNA 構型,使下一個密碼子得以接合,同時五鹼基對接觸維持複合物附著。此提供了無核糖體將訊息轉譯為胜肽的合理原始機制。

概念錨點
反密碼子環接觸是五鹼基對交互作用,而非僅標準密碼子–反密碼子三聯體。此額外配對在無核糖體時將肽醯-tRNA 固定於訊息上。