由不相等速率常數產生的濃度脈衝

在維度 n ≥ 5 的恆定組織超循環中，濃度按基本超循環方程演化。參數是物種生產的催化速率常數由其前驅 x_i−1 在循環順序中 → → … → → .

(k_i x_i−1 − Φ), _j k_j x_j x_j−1, ，索引模 n。

旋轉對稱及其破缺

當所有催化速率常數相等時， = … = ，超循環具有對稱旋轉波極限環。每個物種顯示相同的脈衝，且脈衝在相位上等間隔。整個模式繞催化循環旋轉而不改變形狀。

不相等的速率常數破壞這種旋轉對稱性。脈衝的循環順序保持 → → … → → ，但脈衝高度、寬度和相位滯後變得因物種而異。具有較大催化優勢的物種達到更高的峰值濃度。峰值順序仍遵循催化循環。

相位滯後編碼限速步驟

相位差不一定是均勻的。快速步驟縮短前驅脈衝與產物脈衝之間的延遲；慢速步驟延長它。因此脈衝時序編碼哪個催化步驟相對限速。例如，如果很大，則脈衝跟隨的滯後比對稱情況更短。

時間平均濃度

時間平均濃度遵循 ⟨⟩ = ⟨Φ⟩ / k_i+1。因此物種的平均水平取決於下游速率常數，而不僅僅是其自身峰高。如果下一個催化步驟很快，高脈衝可以與適中的時間平均共存。

常見誤解。 大的提高的峰值，但本身不提高 ⟨⟩。平均值由 k_i+1 和全局選擇通量 Φ 決定。

例子：五成員超循環

考慮其中。脈衝傾向於峰值更高並跟隨的滯後更短。其平均值並不簡單地與峰值成正比。關係 ⟨⟩ = ⟨Φ⟩ / 顯示的平均水平與驅動的下游速率耦合 .

脈衝通過 Φ 和恆定組織保持耦合。不相等的常數調節超循環組織而不破壞其循環拓撲。

非對稱超循環脈衝

五成員超循環中催化常數 kᵢ 不相等時的濃度脈衝時間序列。循環順序 x 1 → x 2 → … → x 5 → x 1 保持不變，但每個物種顯示不同高度、寬度和相位滯後的脈衝；虛線標記時間平均濃度 ⟨xᵢ⟩。插圖比較峰高與時間平均水平，顯示高脈衝可以有適中的平均值。

問題 1

在超循環模型中 (k_ix_i−1 − Φ)，全局選擇通量 Φ 的作用是什麼？

它是強制恆定組織的總催化生產，

_j k_jx_jx_j−1.

它是超循環的平均濃度。

它是與濃度無關的外部稀釋率。

它是總濃度的時間導數。

問題 2

如果所有速率常數在超循環中相等，極限環的形式是什麼？

無振盪的穩態。

無重複順序的混沌吸引子。

單物種優勢循環。

一個對稱旋轉波循環，具有相同且等相位偏移的脈衝。

問題 3

在不相等的情況下關於峰值順序與相位延遲，哪一項陳述正確？

慢步驟會縮短前驅物與產物脈衝之間的延遲。

峰值順序隨機化；相位延遲始終均勻。

峰值順序遵循

→

→ … →

→

；快步驟會縮短前驅物與產物脈衝之間的延遲。

由於 Φ 使其同步，所有物種的峰值同時出現。

問題 4

哪個關係式正確給出振盪超循環中的時間平均濃度 ⟨⟩？

⟨

⟩ 與 Φ 無關，且

⟨

⟩ =

/ ⟨Φ⟩

⟨

⟩ = ⟨Φ⟩ / k_i+1

⟨

⟩ =

⟨Φ⟩

問題 5

某物種具有很大的但時間平均濃度相對較低。最一致的解釋是什麼？

全局通量 Φ 必須為零。

其峰值與平均值必須相等，因此數據不可能。

其平均值取決於下游的 k_i+1；快的下游步驟可使 ⟨

⟩ 儘管峰值很高仍保持低值。

大的

總是使時間平均值最大化。

案例研究：五元超循環中的不相等速率常數

解讀受擾動超循環的時間序列與時間平均數據。

一個恆定組織的超循環，具有具有產生對稱極限環的參考速率常數。實驗上，加倍，而 , , ，以及保持參考值。時間序列顯示脈衝峰值更高，並跟隨且延遲更短。虛線時間平均水平顯示 ⟨⟩ 降至其對稱參考值以下，而 ⟨⟩ 僅有適度變化。

解釋為何脈衝上升，以及為何 – 相位延遲縮短，當加倍時。

答案：

加倍增加局部催化產生來自，因此脈衝達到更高的峰值。更快的步驟也縮短了前驅物脈衝與產物脈衝之間的延遲，因為一旦存在便更快產生。循環順序 → → … 得以保留。

使用 ⟨⟩ = ⟨Φ⟩/k_i+1 來解釋為何 ⟨⟩ 可能下降，儘管未改變。

答案：

的平均值為 ⟨⟩ = ⟨Φ⟩/k₂。加倍提高分母，且儘管 ⟨Φ⟩ 可能調整，結果是較低的 ⟨⟩。因此 x₁的時間平均濃度由下游速率常數控制，而非其自身的或其峰值高度。