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速率方程:扩增、分解与通量
HYC-1979 Lesson 4: Advantage, Word, Words
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误差 一般速率方程 复制单元 区分了三种物理上不同的贡献:产生、损失和再分配。标准分解为

这里 是 扩增, 是 分解, 是突变或催化 通量 它在各单元之间重新分配物质,而 −Φxi 是 稀释通量 从系统中移除物质。

速率方程:扩增、分解与通量 ẋ i = A i (x)·x i − D i (x)·x i + Φ i (x) − Φ ·x i Σi xi = C xj 单元 xi 复制 单元 扩增 +Ai(x)·xi 自我复制或催化 通量 +Φi(x) 突变/催化耦合 稀释通量 −Φ·xi 流出;固定总量 分解 −Di(x)·xi 汇:衰变或水解 恒定组织:Σi xi = C —— 固定的总量使全部四项贡献在整个集合上保持平衡。

解读三项

  • 扩增 是正源项:该单元的自我复制或其他单元对它的催化产生。其强度 如何依赖其他浓度决定了增长阶数和超循环耦合——对于二阶催化,该项为 .
  • 分解 是负汇项:衰变、水解、失活或任何移除该单元的损失。最小模型取一阶, ,因此每个单元以其自身丰度成比例的速率消失。
  • 通量 涵盖通过突变或催化耦合在组分之间的再分配。对于无差错、无耦合的集合,它为零。
  • 稀释通量 −Φxi 是外部流出。在恒定组织下,它固定总浓度,并将绝对增长转化为相对选择。

无限制增长与受约束增长

如果没有全局约束且扩增占主导, 且 ,因此每个单元都指数增长,无法达到选择平衡:由于总量无界增长,增长并未转化为对固定份额池的竞争。

在恒定组织下, 因此 。当内部通量相互抵消时,该条件迫使

i()

因此 Φ 是整个集合的平均超额生产率。超额生产率高于平均值的单元其份额增长,而每个单元都按比例被稀释。于是分解与稀释一起可以平衡扩增,给出有限稳态、选择平衡或振荡,而非无界增长。

饱和型推广

有界增长并不需要显式的稀释项。将线性扩增替换为双曲(饱和)表达式——速率 ~ /()用于自限增长,或 /()用于受整个集合限制的增长——随着浓度升高会限制产生,因此即使不施加稀释通量,也可以存在有限稳态。

实例:双成员循环超循环

对于具有二阶催化和一阶衰变的双成员循环超循环,

− Φx1
− Φx2

且 为常数。项 是扩增,− 是分解,而 −Φxi 是稀释通量。如果 ,将两个方程相加并利用 得到 Φ = () —— 正是通用推导所预期的平均超额生产率。

解释
稀释通量 Φ 不是物理衰变常数,也不是单个单元的性质:它是保持总量固定所需的记账代价。改变 Φ 会改变绝对速率,但不会改变哪个单元胜出——胜出者由相对超额生产率 与集合平均值比较决定。