7
ความจำเป็นของการจัดระเบียบแบบไฮเปอร์ไซคลิก
HYC-1979 Lesson 3: Error Threshold and Early Replicative Units
00:00

สไลด์ก่อนหน้ากำหนดเพดานที่แน่นอน: สำหรับความแม่นยำในการคัดลอก q̄ₘ และความได้เปรียบในการคัดเลือก σₘ ที่กำหนด มีเพียงลำดับที่สั้นกว่า vₘₐₓ เท่านั้นที่คงอยู่เป็นข้อมูลที่เสถียรได้ เพดานนี้ไม่ใช่หมายเหตุทางเทคนิค — มันกำหนดว่าหน้าที่เร่งปฏิกิริยาในยุคแรกหลายอย่างจะถูกรวมเข้าเป็นระบบวิวัฒน์เดียวได้อย่างไร

ทางตันของการเชื่อมต่อ ทางเลือกที่ชัดเจนคือการต่อหน้าที่ที่จำเป็นเข้าด้วยกันแบบปลายต่อปลายเป็นหน่วยจำลองเดียว การเชื่อมต่อถูกตัดออกโดยความสัมพันธ์ขีดจำกัดความผิดพลาดเอง สายที่หลอมรวมมีความยาวประมาณผลรวมของส่วนประกอบ ในขณะที่ความแม่นยำในการคัดลอกของระบบยังคงเดิม ลำดับที่รวมกันจึงเกิน vₘₐₓ และลำดับหลักของมันกระจายออกไปสู่การกระจายของตัวกลายพันธุ์รอบข้าง จีโนมที่หลอมรวมทำลายข้อมูลที่มันถูกสร้างขึ้นมาเพื่อปกป้องเสียเอง

วงจรเร่งปฏิกิริยาแบบไฮเปอร์ไซคลิกเปรียบเทียบกับการเชื่อมต่อที่ต้องห้ามเป็นหน่วยจำลองยาวหนึ่งเดียว ซ้าย: ตัวจำลองสั้นสี่ตัว I1 ถึง I4 บนวงจรเร่งปฏิกิริยาแบบปิด แต่ละตัวมีการจำลองตัวเองและกลุ่มเมฆตัวกลายพันธุ์ของตัวเอง ขวา: การหลอมรวมสี่หน่วยเป็นสายยาวหนึ่งเดียวถูกตัดออกเพราะความยาวที่รวมกันเกินความยาวเสถียรสูงสุด การจัดระเบียบแบบไฮเปอร์ไซคลิก ตัวจำลองแต่ละตัวเร่งปฏิกิริยาตัวถัดไปรอบวงปิด แต่ละหน่วยยังคงสั้น จึงไม่มีตัวใดเกิน vₘₐₓ I1 I2 I3 I4 การสนับสนุนเชิงเร่งปฏิกิริยา (วงปิด) การจำลองตัวเองของแต่ละหน่วย กลุ่มเมฆตัวกลายพันธุ์ — แต่ละหน่วยต้องแข่งขันกับตัวกลายพันธุ์ของตัวเองได้ การเชื่อมต่อเป็นหน่วยเดียว การต่อหน่วยเข้าด้วยกันแบบปลายต่อปลายถูกตัดออกโดยขีดจำกัด I1 I2 I3 I4 + + + หน่วยจำลองที่หลอมรวมหนึ่งเดียว ความยาว > vₘₐₓ → ลำดับหลักกระจายออกไป ความยาวเปรียบเทียบกับค่าสูงสุดที่เสถียร เกิน vₘₐₓ 300 นิวคลีโอไทด์ vₘₐₓ ≈ 120 nt vₘₐₓ ≈ ln σₘ / (1 − q̄ₘ) ไฮเปอร์ไซเคิลแก้ปัญหานี้อย่างไร ฟังก์ชันยังคงกระจายอยู่บนหน่วยสั้น ๆ โดยแต่ละหน่วยต่ำกว่า vₘₐₓ และแต่ละหน่วยยังคงรักษาความได้เปรียบในการคัดเลือกของตนเอง วัฏจักร ไม่ใช่สายเดี่ยว คือหน่วยของการคัดเลือก ข้อจำกัดในภายหลัง: ตัวจำลองแบบปรสิตใช้ประโยชน์จากวงจร

สิ่งที่การรวมตัวต้องรักษาไว้

เงื่อนไขที่สองเป็นสิ่งที่มองข้ามได้ง่าย: ทุกหน่วยที่เข้าร่วมต้องยังคง สามารถแข่งขันได้เมื่อเทียบกับมิวแทนต์ของตนเอง การคัดเลือกเป็นกระบวนการเดียวที่ป้องกันไม่ให้ข้อมูลเฉพาะเจาะจงล่องลอยไปสู่กลุ่มมิวแทนต์ หากหน่วยหนึ่งถูกฝังอยู่ภายในเอนทิตีที่ใหญ่กว่า ซึ่งความเหมาะสมถูกเฉลี่ยจากหลายฟังก์ชัน ลำดับของมันเองก็จะไม่อยู่ภายใต้แรงกดดันจากการคัดเลือกอีกต่อไป และข้อมูลของมันก็จะสูญหาย ดังนั้นการรวมตัวต้องเป็นเชิงหน้าที่มากกว่าเชิงโครงสร้าง: ต้องเชื่อมโยงหน่วยต่าง ๆ โดยไม่เจือจางความได้เปรียบในการคัดเลือกของแต่ละหน่วย

ไฮเปอร์ไซเคิลในฐานะคำตอบน้อยที่สุด

A ไฮเปอร์ไซเคิล คือวงจรตัวเร่งปฏิกิริยาแบบปิด ตัวจำลองแบบแต่ละตัวเพิ่มการจำลองแบบของตัวถัดไป I1 → I2 → I3 → I4 → I1 และการเพิ่มนั้นย้อนกลับไปยังจุดเริ่มต้น มีผลตามมาสามประการ:

  • ข้อมูลยังคงกระจายอยู่ แต่ละฟังก์ชันถูกบรรจุโดยโมเลกุลสั้น ๆ ดังนั้นไม่มีหน่วยใดต้องเกินขีดจำกัดความผิดพลาด
  • อัตลักษณ์ในการแข่งขันยังคงอยู่ ทุกหน่วยยังคงการจำลองแบบของตนเองและแรงกดดันจากการคัดเลือกของตนเองต่อกลุ่มมิวแทนต์ ดังนั้นข้อมูลเฉพาะเจาะจงของมันยังคงสามารถรักษาและปรับปรุงได้
  • ระดับของการคัดเลือกเปลี่ยนไป เอนทิตีที่จำลองแบบและถูกคัดเลือกได้คือวัฏจักรโดยรวม — ระบบที่รวมเป็นหนึ่งเดียวซึ่งทำหน้าที่หลายอย่างพร้อมกัน โดยไม่มีโมเลกุลใดบรรจุทั้งหมด

เกณฑ์ในการตัดสินการรวมตัวที่เสนอใด ๆ

ไม่ว่าจะเสนอกลไกใด เงื่อนไขสามประการตัดสินว่ามันทำงานได้หรือไม่: ทุกหน่วยต้องอยู่ต่ำกว่าความยาวเสถียรสูงสุดที่กำหนดโดยขีดจำกัดความผิดพลาด; ทุกหน่วยต้องรักษาความได้เปรียบในการคัดเลือกเหนือมิวแทนต์ของตนเอง; และการเชื่อมโยงต้องเป็นแบบปิดและเป็นวัฏจักร เพื่อให้ชุดที่เชื่อมโยงกันจำลองแบบตัวเองเป็นหน่วยที่รวมเป็นหนึ่ง การเชื่อมต่อล้มเหลวเงื่อนไขแรก การอยู่ร่วมกันแบบหลวม ๆ ที่ไม่ใช่ตัวเร่งปฏิกิริยาล้มเหลวเงื่อนไขที่สาม: ตัวจำลองแบบอิสระที่เพียงแค่ใช้ช่องว่างร่วมกันไม่ได้จำลองแบบเป็นระบบที่รวมเป็นหนึ่ง

เหตุใดคำตอบจึงไม่ใช่จุดสิ้นสุดของเรื่องราว

การจัดระเบียบแบบไฮเปอร์ไซเคิลแก้ปัญหาการรวมตัว แต่ก็สร้างจุดอ่อนใหม่ เนื่องจากวงจรสนับสนุนสมาชิกของมันในเชิงตัวเร่งปฏิกิริยา ตัวจำลองแบบที่รับการสนับสนุนโดยไม่ตอบแทน — ปรสิตภายใน — สามารถแพร่กระจายและกัดกร่อนวัฏจักรได้ นั่นคือข้อจำกัดในภายหลังของกลไก ไม่ใช่ข้อโต้แย้งต่อต้านมัน: ข้อกำหนดคือการรวมตัวต้องยังคงเป็นวัฏจักรและถูกควบคุม ไม่ใช่ต้องกันปรสิตได้ตั้งแต่เริ่มต้น

ขีดจำกัดที่เป็นตัวขับเคลื่อนข้อโต้แย้งทั้งหมด
vₘₐₓ ≈ ln σₘ ⁄ (1 − q̄ₘ) โดยที่ q̄ₘ คือความแม่นยำในการคัดลอกต่อเบสของลำดับหลัก และ σₘ คือความเหนือกว่าในการคัดเลือกของมัน เนื่องจากความยาวเข้ามาผ่านขีดจำกัดและไม่ใช่ผ่านความเที่ยงตรง การเพิ่มนิวคลีโอไทด์โดยการเชื่อมต่อจึงเป็นการเปลี่ยนแปลงเดียวที่ระบบนี้ไม่สามารถรองรับได้