ข้อมูลระดับโมเลกุลไม่ได้ถูกรักษาไว้โดยอัตโนมัติ การจำลอง การกลายพันธุ์ การเชื่อมโยงเชิงตัวเร่งปฏิกิริยา และข้อได้เปรียบเชิงคัดเลือกเป็น คุณสมบัติที่ระบุเฉพาะ ของระบบเคมีเฉพาะ ไม่ใช่คุณลักษณะสากลของสสารใด ๆ เมื่อระบบที่จำลองตัวเองได้เกิดขึ้น ความสามารถในการรักษาลำดับที่มีความหมายขึ้นอยู่กับสมดุลเชิงปริมาณ: ความผิดพลาดที่เกิดขึ้นระหว่างการคัดลอกต้องได้รับการทนทานโดยข้อได้เปรียบเชิงคัดเลือกที่ลำดับที่มีความหมายมีเหนือกลุ่มเมฆกลายพันธุ์ของมัน
สำหรับลำดับหลักยาว vₘ ความเที่ยงตรงเฉลี่ยต่อสัญลักษณ์ q̄ₘ และข้อได้เปรียบเชิงคัดเลือก σₘ เหนือตัวกลายพันธุ์เฉลี่ย เงื่อนไขการคงไว้คือ
q̄ₘvₘ · σₘ > 1
โดยที่ q̄ₘvₘ คือความน่าจะเป็นที่สำเนาทั้งหมดปราศจากความผิดพลาด และมันลดลงแบบเอกซ์โพเนนเชียลเมื่อ vₘ เพิ่มขึ้น ตัวคูณ σₘ คือส่วนเหลื่อมเชิงคัดเลือกที่ทนต่อสำเนาที่ผิดพลาดซึ่งยังคงถูกเก็บไว้ ขีดจำกัดความผิดพลาดคือขอบเขต q̄ₘvₘ · σₘ = 1
การอ่านความสัมพันธ์ของเกณฑ์
เมื่อจัดเรียงใหม่ ขอบเขตจะเขียนได้ว่า q̄ₘ > σₘ−1/vₘดังนั้นความแม่นยำ ความยาว และข้อได้เปรียบเชิงคัดเลือกจึงเป็นตัวชี้ขาดร่วมกัน: ไม่มีตัวใดเลือกได้อย่างอิสระจากอีกสองตัว
- ความแม่นยำเฉลี่ย q̄ₘ — ความน่าจะเป็นเฉลี่ยในการคัดลอกสัญลักษณ์หนึ่งตัวได้อย่างถูกต้อง
- ความยาวลำดับ vₘ — จำนวนสัญลักษณ์ที่ต้องคัดลอกถูกต้องทั้งหมด
- ข้อได้เปรียบเชิงคัดเลือก σₘ — ลำดับหลักจำลองตัวได้เร็วกว่าสมาชิกเฉลี่ยของกลุ่มกลายพันธุ์มากเพียงใด
เหนือและใต้เกณฑ์
เหนือเกณฑ์ การคัดเลือกทำให้ประชากรกระจุกตัวรอบลำดับที่มีความหมาย: ยอด quasi-species ที่เสถียรยังคงอยู่ และปัจเจกส่วนใหญ่ยังสืบเชื้อสายจากลำดับหลัก ใต้เกณฑ์ ลำดับหลักไม่สามารถแยกออกจากกลายพันธุ์ได้ ประชากรกระจายออกเป็นกลุ่มกลายพันธุ์กว้างและข้อมูลที่เข้ารหัสไว้สูญหาย — เกิดภัยพิบัติจากข้อผิดพลาด
การเปลี่ยนผ่านนี้คล้ายการเปลี่ยนสถานะ มันแยกสถานะที่มีระเบียบและบรรจุข้อมูลออกจากกลุ่มกลายพันธุ์ที่ไร้ระเบียบ มากกว่าจะอธิบายการลดลงอย่างค่อยเป็นค่อยไป
เหตุใดความยาวและข้อได้เปรียบจึงแลกเปลี่ยนกัน
เนื่องจาก q̄ₘvₘ เป็นฟังก์ชันเอกซ์โพเนนเชียลใน vₘ ลำดับที่ยาวขึ้นจึงต้องการความแม่นยำสูงขึ้นแบบเอกซ์โพเนนเชียล ในทางกลับกัน σₘ ที่ใหญ่ขึ้นอนุญาตให้ vₘ ยาวขึ้นหรือ q̄ₘ ต่ำลง การแลกเปลี่ยนนี้จำกัดความยาวของตัวจำลองยุคแรก: ด้วยความแม่นยำพรีไบโอติกตามจริง จะคงอยู่ได้เฉพาะลำดับสั้น ๆ ซึ่งนำไปสู่การจัดระเบียบระดับสูงขึ้น เช่น ไฮเปอร์ไซเคิล ที่ตัวจำลองสั้นหลายตัวเชื่อมกันเป็นเครือข่ายที่ถูกคัดเลือกร่วมกัน
ตัวอย่างการคำนวณ
ให้ vₘ = 100 และ σₘ = 2 เมื่อ q̄ₘ = 0.99, q̄ₘvₘ ≈ 0.366 และ σₘ · q̄ₘvₘ ≈
สมมติฐานและข้อจำกัด
เกณฑ์แบบคลาสสิกตั้งสมมติฐานว่าประชากรมาก การจัดระเบียบคงที่ และภูมิทัศน์ความเหมาะสมยอดเดียว ประชากรจำกัด ความเป็นกลาง การกลายพันธุ์ชดเชย และภูมิทัศน์ขรุขระทำให้การเปลี่ยนผ่านพร่ามัวแต่ไม่ได้ขจัดข้อจำกัดพื้นฐาน
แผนภาพเฟสความแม่นยำ–ความยาว
เส้นโค้งเกณฑ์ q̄ₘ = σₘ^(−1/vₘ) สำหรับ σₘ = 2, 5 และ 10 วาดเทียบกับความยาวลำดับ vₘ เหนือเส้นโค้ง การคัดเลือกทำให้ประชากรกระจุกตัวที่ลำดับหลัก ใต้เส้นโค้ง ประชากรกระจายออกเป็นกลุ่มกลายพันธุ์กว้าง σₘ ที่ใหญ่ขึ้นลดความแม่นยำที่ต้องการที่ความยาวหนึ่ง ๆ และจุดที่ทำเครื่องหมายสองจุดที่ vₘ = 100 แสดงให้เห็นว่าการเปลี่ยน q̄ₘ จาก 0.99 (สูญหาย) เป็น 0.999 (คงอยู่) ข้ามขอบเขตอย่างไร
