Алифатические аминокислоты в первичной среде

Порог первичный инвентарь аминокислот не был случайной подвыборкой аминокислот, которые использует современная биология. Две независимые линии доказательств сходятся к одному и тому же короткому списку: глицин, аланин, аспарагиновая кислота и валин доминируют как в моделируемой пребиотической химии, так и в содержании аминокислот в углистых хондритах, таких как Мерчисон. Поскольку эти молекулы малы, структурно просты и могут образовываться без ферментов, они являются наиболее правдоподобными субстратами для первого аппарата трансляции.

Древо алифатического семейства

Древо алифатических аминокислот упорядочивает аминокислоты, значимые для ранней трансляции, по химии боковой цепи и пребиотической доступности, а не по порядку, в котором позже были назначены кодоны. Глицин несёт не больше атома водорода; аланин и валин несут короткие неполярные алкильные цепи; аспарагиновая кислота несёт короткую кислую цепь с карбоксильной группой. Все четыре находятся на простом конце структурного спектра, и ни одна из них не требует специального биосинтетического пути, чтобы появиться в пребиотической смеси.

Две независимые линии доказательств

Пребиотический синтез по типу Миллера. Эксперименты с искровым разрядом на восстановленных газовых смесях дают глицин и аланин в наибольших количествах, за ними следуют аспарагиновая кислота и валин — этот порядок отражает, насколько легко каждая молекула собирается из простых предшественников.
Метеорит Мерчисон. Экстракты этого углистого хондрита содержат те же доминирующие аминокислоты, что указывает на то, что эти молекулы также образовывались абиотически за пределами Земли и что экзогенная доставка могла дополнять земной инвентарь.

Именно это совпадение и несёт аргумент: когда лабораторный синтез и образец метеорита — две совершенно разные физические обстановки — отбирают одни и те же четыре аминокислоты, такая картина гораздо вероятнее отражает абиотическую химию, чем случайность или загрязнение.

Почему важно обилие: старт, ограниченный субстратом

Первый аппарат трансляции был бы ограничен субстратом. Аминокислота, производимая или доставляемая в больших количествах, встречается гораздо чаще, поэтому у неё выше шанс быть вовлечённой ранними адаптерными и матричными цепями, чем у редкой молекулы, зависящей от длинного ферментативного пути. Таким образом, обилие — это показатель доступности, а доступность — предпосылка для вовлечения.

Что ограничивают доказательства — и что они не определяют

Поставка из окружающей среды ограничивает пул кандидатов, но не определяет порядок назначения кодонов. Соответствие между порядком обилия глицин > аланин > аспарагиновая кислота > валин и первыми назначениями кодонов в GC-рамке наводит на мысль, однако это отображение также отражает сродство РНК–аминокислота, химию кодон–антикодон и более позднее расширение или перераспределение кода. Обилие сужает круг тех, кто мог войти рано; само по себе оно не фиксирует порядок входа.

Читайте обилие как вероятность, а не как доказательство

Высокий пребиотический выход или высокое содержание в метеорите повышает априорную вероятность того, что аминокислота была доступна рано; само по себе это не показывает, что она использовалась первой. Держите эти два утверждения раздельно: доступность — факт окружающей среды, назначение кодона — результат кодирующей системы, сформированный дополнительными химическими и эволюционными ограничениями.

Пребиотическая поставка аминокислот

Парные столбцы сравнивают относительные выходы глицина, аланина, аспарагиновой кислоты и валина из пребиотического синтеза по типу Миллера с их относительным содержанием в экстрактах метеорита Мерчисон, а врезка-древо группирует те же молекулы по химии боковой цепи. Обе линии доказательств отбирают одни и те же четыре малые, алифатические или простые аминокислоты, что делает их сильнейшими кандидатами для первого аппарата трансляции, ограниченного субстратом; эта картина ограничивает ранний пул кандидатов, не фиксируя более поздний порядок назначения кодонов.

ВОПРОС 1

Какой набор аминокислот обнаруживается как доминирующие продукты и в пребиотическом синтезе по типу Миллера, и в экстрактах метеорита Мерчисон?

Цистеин, серин, треонин и аспарагин

Аргинин, лизин, гистидин и триптофан

Фенилаланин, тирозин, триптофан и метионин

Глицин, аланин, аспарагиновая кислота и валин

ВОПРОС 2

Почему высокое пребиотическое обилие важно для самого раннего аппарата трансляции?

Потому что обилие напрямую фиксирует, какой кодон получит аминокислота

Потому что обильные аминокислоты химически реактивны по отношению к любой последовательности РНК

Потому что аппарат был ограничен субстратом, поэтому высокодоступная аминокислота чаще встречается и вовлекается

Потому что обильные аминокислоты всегда несут самые крупные боковые цепи

ВОПРОС 3

Почему согласие между выходами по типу Миллера и содержанием в Мерчисоне значимо для происхождения генетического кода?

Это показывает, что доминирующие ранние аминокислоты могли образовываться абиотически на Земле и доставляться из космоса, поэтому биология не требуется для объяснения инвентаря

Это показывает, что метеориты доставляли функциональные молекулы транспортной РНК

Это демонстрирует, что все двадцать современных аминокислот присутствовали в равных количествах

Это доказывает, что жизнь на Земле зародилась на родительском теле Мерчисона

ВОПРОС 4

Какое утверждение лучше всего отражает логическую связь между первичным обилием аминокислот и порядком назначения кодонов?

Ранние кодоны были назначены только тем аминокислотам, которых не было в экстрактах Мерчисона

Обилие ограничивает пул кандидатов, но само по себе не определяет порядок кодонов

Порядок кодонов был назначен произвольно, поэтому обилие совершенно несущественно

Обилие точно фиксирует порядок кодонов, потому что рейтинг обилия и рейтинг кодонов — одно и то же

ВОПРОС 5

Аминокислота редка и в смесях по типу Миллера, и в экстрактах Мерчисона, однако она центральна для современного метаболизма и требует длинного ферментативного пути. Какой вывод наиболее обоснован?

Её присутствие в современных клетках — чисто лабораторный артефакт

Она должна была быть первой аминокислотой, включённой в код

Вероятно, она была вовлечена позже, после эволюции биосинтетических путей

Она была обильна на ранней Земле, но уничтожена метеоритными ударами

Тематическое исследование: выбор субстратов-кандидатов для ранней системы трансляции

Прочитайте сценарий ниже и ответьте на два вопроса.

Исследовательская группа реконструирует правдоподобный самый ранний аппарат трансляции и должна выбрать набор субстратов. Набор A содержит глицин, аланин, аспарагиновую кислоту и валин. Набор B содержит триптофан, фенилаланин, гистидин и аргинин. Коллега выступает за набор B, потому что эти аминокислоты имеют более крупные боковые цепи и поэтому «делают больше химии». Новые данные группы по искровому разряду и экстракт метеорита типа Мерчисона оба показывают, что в каждом образце доминирует набор A, тогда как члены набора B присутствуют лишь в следовых количествах. Группа должна обосновать свой выбор и чётко указать, что доказательства могут и чего не могут заключить о более позднем порядке назначения кодонов.

1. Какой набор субстратов следует выбрать группе и какие две независимые линии доказательств поддерживают этот выбор?

Ответ:
Команда должна выбрать набор A: глицин, аланин, аспарагиновую кислоту и валин. Это подтверждают два независимых направления доказательств. Во-первых, пребиотический синтез типа Миллера (искровой разряд в восстановительных газовых смесях) даёт именно эти четыре аминокислоты в качестве доминирующих продуктов, причём глицин и аланин — в наибольшем количестве, а аспарагиновая кислота и валин следуют за ними. Во-вторых, в экстрактах Мерчисонского метеорита преобладают те же четыре аминокислоты. Совпадение эндогенного абиотического пути синтеза и экзогенного пути доставки показывает, что этот набор не требует биологии, и делает эти небольшие, структурно простые молекулы наиболее правдоподобными субстратами для аппарата трансляции, ограниченного по субстратам. Аргумент коллеги о более крупных боковых цепях не имеет значения, поскольку размер боковой цепи ничего не говорит о пребиотической доступности.

2. Коллега также утверждает, что доминирование набора A доказывает точный порядок назначения кодонов. Оцените это утверждение и укажите, какие дополнительные соображения потребовались бы.

Ответ:
Утверждение преувеличивает доказательства. Первичное изобилие ограничивает пул кандидатов: оно задаёт априорную вероятность того, какие аминокислоты были доступны для рекрутирования, а аминокислота, редкая как в лабораторном синтезе, так и в метеоритных экстрактах, — плохой кандидат для раннего использования. Но изобилие не определяет порядок кодонов. Соответствие также зависит от сродства РНК–аминокислота, химии кодон–антикодон и взаимодействий качания, а также от последующего расширения и перераспределения кода. Порядок изобилия глицин > аланин > аспарагиновая кислота > валин согласуется с первыми назначениями кодонов GC-рамки, но согласованность — не доказательство. Чтобы обосновать конкретный порядок назначения, команде понадобились бы независимые данные из сравнительного использования кодонов, выравниваний последовательностей транспортных РНК и прямых экспериментов по химическому сродству, а не одни лишь данные об изобилии.