Селективная ценность и средняя избыточная продуктивность

При постоянной организациимолекулярный отбор представляет собой кинетическое соревнование между самовоспроизводящимися видами, а не борьбу за приспособленность на уровне организма. Каждому виду i присваивается селективная ценность W_ii— чистая скорость репликации, получаемая вычитанием скорости деградации из скорости репликации. На уровне популяции средняя избыточная продуктивность E(t) — это взвешенное по составу среднее этих селективных ценностей:

E(t) = ∑_j W_jj

Поскольку E(t) зависит от текущих частот или концентраций , селективное преимущество относительно и динамично. Вид i растёт только тогда, когда его собственная селективная ценность превышает текущее среднее по популяции, W_ii > E(t). Уравнение отбора имеет вид:

[W_ii − E(t)]

Постоянная организация поддерживается потому, что взвешенные избытки в сумме дают ноль: ∑_i [W_ii − E(t)] = 0. Если W_ii > E(t), частота вида i растёт; если W_ii < E(t), она снижается; если W_ii = E(t), он на мгновение нейтрален. По мере изменения состава E(t) смещается, поэтому одно и то же W_ii может давать преимущество вначале и исчезнуть позже. В простейшем случае только отбора вид с наибольшим W_ii в итоге обогащается, и E(t) приближается к этой максимальной селективной ценности.

Ключевые понятия

Селективная ценность W_ii: чистая скорость репликации для вида i, объединяющая члены репликации и деградации. Она определяет диагональную селективную ценность, используемую в уравнениях отбора.
Средняя избыточная продуктивность E(t) = ∑_j W_jj : среднее по популяции значение селективных ценностей, взвешенное по частотам или концентрациям видов. Оно меняется вместе с составом.
Уравнение отбора (W_ii − E(t)): вид i растёт, когда W_ii > E(t), снижается, когда W_ii < E(t), и на мгновение нейтрален, когда W_ii = E(t).

Пример с двумя видами

Предположим, . Изначально E(t) находится между W₂₂ и W₁₁. Вид 1 имеет и растёт; вид 2 имеет и снижается. По мере того как → 1, E(t) → W₁₁, и чистый избыток вида 1 приближается к нулю. Селективное преимущество здесь — не фиксированное свойство молекулы; это разность между её чистой скоростью репликации и текущим средним по популяции.

Распространённое заблуждение

Молекула с положительным W_ii не обязательно растёт. Она должна превысить E(t). Аналогично молекула с отрицательным W_ii может сохраняться, если E(t) ещё ниже.

Селективная ценность и средняя избыточная продуктивность

При постоянной организации частоты видов x 1 и x 2 меняются, а средняя избыточная продуктивность E(t) растёт от значения между W 22 и W 11 в сторону W 11, поскольку вид 1 начинает доминировать. По мере роста E(t) избыток W 11 − E(t) уменьшается к нулю, поэтому рост вида 1 замедляется и становится на мгновение нейтральным по мере приближения к фиксации.

ВОПРОС 1

XVI.2. Что означает селективное преимущество для молекулы при постоянной организации?

Её абсолютная концентрация в реакционном объёме.

Разность между её чистой скоростью репликации Wᵢᵢ и средней избыточной продуктивностью популяции E(t).

Её клеточная приспособленность относительно других организмов в среде.

Её общая скорость репликации без учёта члена деградации.

ВОПРОС 2

Какое выражение определяет среднюю избыточную продуктивность E(t) при постоянной организации?

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ xⱼ

, невзвешенное среднее селективных ценностей

E(t) = ∑ⱼ xⱼ / Wⱼⱼ

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ, сумма селективных ценностей

ВОПРОС 3

В уравнении отбора dxᵢ/dt = xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)), почему сохраняется постоянная организация?

Потому что взвешенные избытки в сумме дают ноль: ∑ᵢ xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)) = 0.

Потому что все виды имеют одинаковую селективную ценность Wᵢᵢ.

Потому что частоты xᵢ удерживаются средой на постоянном уровне.

Потому что E(t) фиксируется начальным составом и никогда не меняется.

ВОПРОС 4

Молекулярный вид с Wᵢᵢ < E(t):

будет расти по частоте, потому что его скорость репликации положительна.

останется на постоянной частоте, пока его Wᵢᵢ не меняется.

будет снижаться по частоте, потому что его чистая скорость репликации ниже среднего по популяции.

не изменится, потому что его собственная скорость репликации неизменна.

ВОПРОС 5

В системе с двумя видами только с отбором, где

, что происходит с E(t), когда

→ 1?

E(t) приближается к W₂₂, и вид 1 снижается.

E(t) остаётся ровно посередине между W₁₁ и W₂₂.

E(t) приближается к W₁₁, и чистый избыток вида 1 приближается к нулю.

E(t) неограниченно растёт.

Кейс-стади: пребиотический реактор с двумя видами

Прочитайте приведённый ниже сценарий и ответьте на вопросы.

Пребиотический реактор поддерживает постоянную общую концентрацию двух самовоспроизводящихся молекулярных видов A и B. Вид A имеет селективную ценность

мин⁻¹, а вид B имеет

мин⁻¹. Изначально

. Уравнение отбора имеет вид dxᵢ/dt = xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)), где E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ xⱼ.

1. Вычислите начальную среднюю избыточную продуктивность E(0). Какой вид изначально растёт, а какой изначально снижается?

Ответ:
E(0) =

мин⁻¹. Вид A:

(0) =

, поэтому A возрастает. Вид B:

= −

, поэтому B убывает.

2. Объясните, что происходит с E(t) и с чистым избытком вида A при

→ 1. Почему селективное преимущество не является фиксированным свойством?

Ответ:
При

→ 1, E(t) =

+ (

)

приближается к

мин⁻¹. Чистый избыток

(t) приближается к 0, поэтому рост вида A замедляется и останавливается при фиксации. Селективное преимущество не является фиксированным, потому что оно зависит от состава: одно и то же

даёт преимущество только пока E(t) <

, и преимущество исчезает по мере того, как популяция становится доминируемой A. Это иллюстрирует относительный, динамический молекулярный отбор, а не абсолютную приспособленность.