При постоянной организациисуммарная концентрация молекулярных видов поддерживается постоянной: ∑i. Это ограничение устраняет одну степень свободы, поэтому пространством состояний является симплекс концентраций. Уравнения отбора описывают, как нормированный состав / ∑k эволюционирует, а не как растёт общий размер популяции.
В нормированной потоковой форме уравнение отбора имеет вид:
· ( / ∑k)
Здесь — это суммарный поток (или продуктивность) при данном ограничении. Отбор действует как перераспределение внутри фиксированной суммы: виды с более высокой селективной ценностью или избыточной продуктивностью увеличивают свою долю, тогда как виды с меньшей ценностью разбавляются без изменения c0.
Поскольку ∑i, только n − 1 относительных концентраций независимы. В детерминированном пределе без мутаций границы симплекса инвариантны: если изначально, она остаётся нулевой. Таким образом, неподвижные точки часто лежат в вершинах или на гранях меньшей размерности.
Аффинное преобразование системы x-координат позволяет отделить общий масштаб от относительных частот, что даёт преобразованные переменные и упрощённые уравнения для динамики состава. Вывод проводится следующим образом:
«Как выполнить это новое разбиение, подсказывает структура дифференциальных уравнений (6). Фактически оно соответствует аффинному преобразованию системы x-координат, хорошо известному из теории линейных дифференциальных уравнений. Получается новый набор уравнений для преобразованных переменных популяции yi который имеет вид:»
Например, для двух видов при имеем . На отрезке , если селективная ценность вида 1 больше, чем вида 2, поток движется к , . Суммарная концентрация остаётся равной 1, что иллюстрирует отбор как изменение состава при постоянной организации.
Диаграмма симплекса концентраций
Симплекс возможных составов при постоянной организации. Вершины представляют чистые виды (x 1, x 2, x 3). Внутренняя область представляет смеси. Стрелки показывают поток отбора к вершине с наибольшей селективной ценностью, при этом суммарная концентрация остаётся фиксированной на уровне c 0.
ВОПРОС 1
Что означает ограничение ∑i в уравнениях отбора при постоянной организации?
Систему, содержащую только один вид.
Фиксированную суммарную концентрацию всех видов.
Правило, по которому все виды должны расти с одинаковой скоростью.
Общую популяцию, которая растёт неограниченно.
✅ Верно!
Да. Постоянная организация поддерживает суммарную концентрацию фиксированной, поэтому система эволюционирует на симплексе с постоянной суммой.
❌ Неверно
Постоянная организация фиксирует сумму концентраций; она не подразумевает неограниченный рост, единственный вид или равные скорости роста.
ВОПРОС 2
В нормированной потоковой форме · ( / ∑k), что означает / ∑k означают?
Собственную скорость роста вида i.
Относительную долю вида i.
Суммарный поток всей системы.
Абсолютную концентрацию вида i.
✅ Верно!
Верно. Это отношение представляет относительную численность, или селективную долю, вида i.
❌ Неверно
Это нормированная величина, а не абсолютная концентрация или скорость; она измеряет долю от общей суммы, приходящуюся на вид i.
ВОПРОС 3
Почему аффинное преобразование системы x-координат упрощает уравнения отбора?
Оно добавляет больше независимых переменных.
Оно приравнивает все селективные ценности.
Оно снимает ограничение на суммарную концентрацию.
Оно отделяет общий масштаб от относительных частот.
✅ Верно!
Верно. Аффинное преобразование разделяет общий масштаб и динамику состава, что даёт более простые уравнения для преобразованных переменных .
❌ Неверно
Преобразование не снимает ограничение и не выравнивает селективные ценности; оно меняет координаты, чтобы отделить масштаб от состава.
ВОПРОС 4
При постоянной организации, если в системе из двух видов с селективная ценность вида 1 больше, чем вида 2, что происходит с составом со временем?
стремится к 1, а стремится к 0.
и оба растут одновременно.
стремится к 0, а стремится к 1.
Состав остаётся неизменным во все моменты времени.
✅ Верно!
Верно. Отбор благоприятствует виду с более высокой селективной ценностью, поэтому его доля растёт, а другой вид разбавляется, сохраняя сумму равной 1.
❌ Неверно
Сумма фиксирована, поэтому один вид не может увеличиться без уменьшения другого. Более приспособленный вид со временем увеличивает свою долю.
ВОПРОС 5
Что верно относительно границ симплекса в детерминированном пределе без мутаций?
Суммарная концентрация со временем дрейфует.
Отсутствующий вид может появиться позже.
Все виды в конечном итоге исчезают одновременно.
Если изначально, она остаётся нулевой.
✅ Верно!
Да. Без мутаций отсутствующий вид не может появиться, поэтому грани симплекса инвариантны.
❌ Неверно
Для того чтобы нулевая концентрация стала положительной, потребовалась бы мутация; в пределе без мутаций границы инвариантны.
Практический пример: конкуренция трёх видов при постоянной организации
Прочитайте сценарий ниже и ответьте на вопросы.
Пребиотическая реакционная сеть содержит три молекулярных вида с концентрациями , , и . Система поддерживается при постоянной организации с , поэтому . Динамика отбора следует нормированной потоковой форме Φᵢ = · (xᵢ / ). Вид 1 имеет наибольшую селективную ценность, вид 2 — промежуточную, а вид 3 — наименьшую. Предполагаются отсутствие мутаций и детерминированная динамика.
Q
1. Качественно опишите траекторию состава на симплексе концентраций из начальной внутренней точки.
Ответ: Состав будет двигаться к вершине, соответствующей виду 1, поскольку он обладает наибольшей селективной ценностью. Со временем возрастает к 1, тогда как и убывают к 0. Суммарная концентрация остаётся фиксированной на уровне . Если внутренних неподвижных точек нет, траектория заканчивается в вершине (1,0,0).
Q
2. Объясните, как аффинное преобразование системы x-координат можно использовать для анализа этой системы.
Ответ: Аффинное преобразование отделяет общий масштаб от относительных частот. Оно определяет новые переменные yᵢ, которые устраняют влияние ограничения на уравнения, что даёт упрощённую систему, непосредственно описывающую динамику состава. Это преобразование хорошо известно из теории линейных дифференциальных уравнений и помогает выявить инвариантную структуру симплекса и поток к устойчивым вершинам или граням.
Как выполнить это новое разбиение, подсказывает структура дифференциальных уравнений (6). Фактически оно соответствует аффинному преобразованию системы x-координат, хорошо известному из теории линейных дифференциальных уравнений. Получается новый набор уравнений для преобразованных переменных популяции который имеет вид:
