8
ΠŸΠΎΡ‡Π΅ΠΌΡƒ Сдиничная короткая рСпликативная Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Π° Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π·Π°ΠΏΡƒΡΡ‚ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠ»ΡΡ†ΠΈΡŽ
HYC-1979 Lesson 1: Eigen, Schuster, Hypercycle
00:00

Π’ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΠΎΠ²Π΅Π½ΠΈΠ΅ происхоТдСниС трансляции β€” это Π½Π΅ одномолСкулярноС событиС. ΠŸΡ€ΠΈΠΌΠΈΡ‚ΠΈΠ²Π½Ρ‹ΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ трансляции прСдставляСт собой Ρ€Π°ΡΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Ρ‘Π½Π½ΡƒΡŽ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚Π½ΡƒΡŽ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΡŽ: ΠΎΠ½ Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΡ‡Π½ΡƒΡŽ РНК, tRNA-Π°Π΄Π°ΠΏΡ‚Π΅Ρ€Ρ‹, Ρ€ΠΈΠ±ΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡƒΡŽ РНК, рибосомныС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ°Ρ†ΠΈΠ»-tRNA-синтСтазы, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΡΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ энСргии, ΠΊΠΎΡ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² ΠΈ процСссинга. ΠšΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ сам Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒΡΡ наслСдуСмой ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠ΅ΠΉ, Π° вмСстС ΠΈΡ… информационная ΠΏΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ Π½Π°ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ‹ΡˆΠ°Π΅Ρ‚ Ρ‚ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ способСн нСсти любой ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΠΉ Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€.

Π•Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΠΉ Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ ΠœΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚ трансляции ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³ ошибок ΠŸΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΡΡ‹Π»ΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΠΏΡ€ΠΈΡΡƒΡ‚ΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ РНК Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠΌ с tRNA Β· распространённыС аминокислоты Π½ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅ Ρ€Π΅ΡˆΠ°ΡŽΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡƒ кодирования ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΠΎΡ€Π΄ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ остаётся Π½ΠΈΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³Π° ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΠΉ Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ короткая РНК Буммарная ΠΏΠΎΡ‚Ρ€Π΅Π±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ‹ΡˆΠ°Π΅Ρ‚ ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ добавляСт ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΡƒΡŽ Π½ΡƒΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ матричная РНК tRNA-Π°Π΄Π°ΠΏΡ‚Π΅Ρ€Ρ‹ рибосомная РНК рибосомныС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ°Ρ†ΠΈΠ»-tRNA-синтСтазы Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ энСргии, ΠΊΠΎΡ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² ΠΈ процСссинга Π€ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ интСграция Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΡ… Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² каТдая Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Π° остаётся Π½ΠΈΠΆΠ΅ своСго ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³Π° β€” вмСстС ΠΎΠ½ΠΈ нСсут большС ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ

ΠŸΠΎΡ‚ΠΎΠ»ΠΎΠΊ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ёмкости

  • ΠšΠ°ΠΆΠ΄Ρ‹ΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½Ρ‚ Ρ‚Ρ€Π΅Π±ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ: tRNA, Ρ€Π ΠΠš, рибосомныС Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ синтСтазы β€” это ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹, поэтому каТдая ΠΈΠ· Π½ΠΈΡ… добавляСт ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΡƒΡŽ рСпликация Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ.
  • ΠŸΠΎΡ€ΠΎΠ³ ошибок: ΠΏΡ€ΠΈ частотС ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΉ Π½Π° основаниС ΞΌ Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ Π΄Π»ΠΈΠ½ΠΎΠΉ L сохраняСтся лишь Π΄ΠΎ Ρ‚Π΅Ρ… ΠΏΠΎΡ€, ΠΏΠΎΠΊΠ° ΞΌΒ·L остаётся Π½ΠΈΠΆΠ΅ критичСского значСния. Π‘ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ ошибки быстрСС ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅Ρ€Π³Π°ΡŽΡ‚ΡΡ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΌΡƒ распаду.
  • НСсоотвСтствиС ёмкости: ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰Π°Ρ Π΄Π»ΠΈΠ½Π°, нСобходимая Π΄Π°ΠΆΠ΅ для минимальной систСмы трансляции, ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ‹ΡˆΠ°Π΅Ρ‚ Ρ‚ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΠΉ Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ способСн ΡƒΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π½ΠΈΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³Π° ошибок. Π•Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Π°, которая ΠΏΠΎΠΏΡ‹Ρ‚Π°Π»Π°ΡΡŒ Π±Ρ‹ Π·Π°ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ всё, Π±Ρ‹Π»Π° Π±Ρ‹ Π²Ρ‹Ρ‚ΠΎΠ»ΠΊΠ½ΡƒΡ‚Π° Π·Π° ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³ ΠΈ потСряла Π±Ρ‹ ΡΠΎΠ±ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ.

ΠŸΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΡΡ‹Π»ΠΊΠΈ Π½Π΅ ΠΎΠ·Π½Π°Ρ‡Π°ΡŽΡ‚ достаточности

ВоспроизводимыС ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»Ρ‹ РНК Ρ€Π°Π·ΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠΌ с tRNA ΠΈ запас достаточно распространённых аминокислот β€” это Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ…ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ‹Π΅ прСдпосылки, Π½ΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅ Ρ€Π΅ΡˆΠ°ΡŽΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΡƒ ΠΊΠΎΠΎΡ€Π΄ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ, сборки ΠΈ кодирования : ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΉ Π°Π΄Π°ΠΏΡ‚Π΅Ρ€ пСрСносит ΠΊΠ°ΠΊΡƒΡŽ аминокислоту, ΠΊΠ°ΠΊ Π°Π΄Π°ΠΏΡ‚Π΅Ρ€Ρ‹ ΡΡ‚Ρ‹ΠΊΡƒΡŽΡ‚ΡΡ с ΠΌΠ°Ρ‚Ρ€ΠΈΡ†Π΅ΠΉ ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ собираСтся каталитичСскоС ядро. Π•Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ‡Π½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΠΉ Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ½ΡƒΡ‚ΡŒ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ с трансляциСй, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΡƒ ΠΎΠ½ Π½Π΅ способСн ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Ρ…Ρ€Π°Π½ΠΈΡ‚ΡŒ ΡΠΎΠ±ΡΡ‚Π²Π΅Π½Π½ΡƒΡŽ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΎ Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΎΠ±ΠΎ всём распрСдСлённом Π°ΠΏΠΏΠ°Ρ€Π°Ρ‚Π΅.

Π€ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Π°Ρ интСграция
Π’Ρ‹Ρ…ΠΎΠ΄ β€” Π½Π΅ Π² Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΊΡ€ΡƒΠΏΠ½ΠΎΠΌ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠΌ Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€Π΅, Π° Π² Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½Ρ‚Π΅Π³Ρ€Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… ΠΊΠΎΡ€ΠΎΡ‚ΠΊΠΈΡ… Ρ€Π΅ΠΏΠ»ΠΈΠΊΠ°Ρ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ²: каТдая Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Π° остаётся Π½ΠΈΠΆΠ΅ собствСнного ΠΏΠΎΡ€ΠΎΠ³Π° ошибок, Π° каталитичСскиС ΠΈ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ связи ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡŽΡ‚ ΠΎΠ±ΡŠΠ΅Π΄ΠΈΠ½Ρ‘Π½Π½ΠΎΠΉ систСмС ΠΏΡ€Π΅Π²Ρ‹ΡΠΈΡ‚ΡŒ Ρ‘ΠΌΠΊΠΎΡΡ‚ΡŒ любой ΠΎΡ‚Π΄Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΉ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ†Ρ‹. Π­Ρ‚ΠΎ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π΅ΠΏΡ‚ΡƒΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΉ ΠΊΠ»ΡŽΡ‡ ΠΊ гипСрцикличСской ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ.