A 초순환 은 서로의 복제를 촉매하는 복제자들의 닫힌 집합입니다. 순환이 여러 개의 서로 다른 서열들 사이의 상호 촉매 작용으로 정의되기 때문에, 단일 주형 복사본에서 핵 생성될 수 없습니다. 하나의 분자는 전체 순환 기능을 담고 있지 않으며, 그 첫 복사본은 고리를 닫을 촉매 파트너가 없습니다. 따라서 초순환적 조직은 갑자기 나타날 수 없으며, 집단 수준에서 점진적으로 조립되어야 하며, 그 조립에 가장 그럴듯한 요람은 GC가 풍부한 준종입니다.

하나의 주형이 순환을 시작할 수 없는 이유

자기촉매 복제자는 자급적입니다: 자신의 복제를 주형화하는 단일 가닥은 한 분자에서 지수적으로 성장하는데, 분자와 그 산물이 같은 기능을 지니기 때문입니다. 초순환은 이런 종류가 아닙니다. 그 정의적 속성은 촉매적 지원의 닫힌 고리 이며, 여기서 구성원 i는 구성원 j의 복제를 향상시키고, j는 k를 향상시키며, 이런 식으로 고리가 i로 돌아올 때까지 이어집니다. 어느 한 구성원을 제거하면 나머지 구성원들은 더 이상 그것을 재생성하지 못합니다. 결과적으로 어느 한 구성원의 첫 복사본은 막다른 길입니다: 상보적 파트너가 없고, 그것을 우선적으로 증폭시킬 닫힌 촉매 순환도 존재하지 않습니다.

GC가 풍부한 준종이 원료를 공급한다

준종은 단일 서열이 아니라 우세한 마스터 유사 서열 주위에 분포한, 돌연변이적으로 연결된 관련 서열들의 구름입니다. GC가 풍부한 풀에서 이 구름은 유난히 잘 채워져 있습니다. 추가되는 G–C 쌍마다 세 번째 수소 결합이 기여하므로, GC가 풍부한 줄기는 더 높은 온도에서 녹고, 더 안정적으로 접히며, 이차 구조가 붕괴되기 전에 더 많은 점 돌연변이를 견딥니다. 따라서 저장고는 핵 생성 문제가 동시에 요구하는 두 가지를 결합합니다: 변형된 고리, 줄기, 표면 기하를 지닌 변이체들의 높은 국소적 다양성, 그리고 개별 변이체가 선택에 의해 시험될 만큼 충분히 오래 기능적으로 유지되도록 하는 충분한 구조적 안정성입니다.

돌연변이가 결합을 탐색하고, 선택이 그것을 유지한다

돌연변이적 탐색이 실제로 상호작용 공간을 탐색하는 것입니다. 점 치환은 헤어핀을 재형성하거나, 새로운 결합 표면을 노출시키거나, 금속 이온 의존성 촉매 중심을 동원하여, 구성원 i가 구성원 j의 복제나 촉매 작용을 얼마나 강하게 돕는지를 나타내는 약한 결합 계수를 변화시킬 수 있습니다 대부분의 그러한 변이체는 중립적이거나 해롭습니다. 때때로 하나가 이웃 주형을 약하게 돕고, 그 효과는 그것이 유전되기때문에 증폭됩니다: 변이체는 복제되고 계속 돕습니다. 이 단계에서 선택은 더 이상 주형 자체의 복제율에만 작용하지 않습니다. 그것은 결합에 작용합니다: 변이체는 그 상호작용의 순 효과가 풀 내 다른 주형들의 생산을 증가시킬 때 풍부해집니다. 상호 쌍은 두 배로 선호되는데, 각 파트너가 이제 다른 쪽의 수율을 높이기 때문입니다.

준종 조직에서 초순환 조직으로

연결이 축적됨에 따라 돌연변이체 분포는 모양을 바꿉니다. 다양성은 더 이상 단일 마스터 서열 주위에 퍼져 있지 않고, 상호 촉매적 주형들의 작은 부분집합 쪽으로 응축되며, 고리 닫힘은 네트워크가 단지 열려 있거나 분지된 것이 아니라 닫힐 수 있을 만큼 충분한 연결이 존재할 때만 일어납니다. 닫힘 이전에 앙상블은 일부 상관된 변이체를 지닌 준종으로 행동합니다. 닫힘 이후에는 성장이 협동적이고 초가산적입니다: 순환은 하나의 단위로 증식하며, 각 구성원이 다음 구성원을 먹이기 때문에, 결합된 집합은 같은 단량체와 복제효소를 두고 경쟁하는 고립된 준종을 능가하여 성장할 수 있습니다. 이것이 미리 형성된 다유전자 게놈 없이도 초순환이 나타날 수 있는 방식입니다 — GC가 풍부한 저장고에 이미 존재하는 돌연변이 유전자들의 동원과 통합을 통해서입니다. 두 구성원 경우의 기저 고정점 분석은 같은 점을 속도 계수 형태로 제시합니다: 그 쌍이 경쟁적 배제, 한 구성원의 선택, 또는 안정적 초순환적 공존으로 귀결되는지는 오직 자기 향상과 상호 향상의 상대적 크기에 달려 있으며, 그 기준은 세 구성원 및 n 구성원 순환으로 일반화됩니다.

경로가 실패할 때

• 복제 충실도 는 오류 역치 위에 유지되어야 합니다. 돌연변이율이 너무 높으면, 저장고는 어떤 변이체도 연결을 확립할 만큼 충분히 오래 지속되지 못하는 확산된 구름으로 용해됩니다.
• 기능적 호환성 이 중요합니다: 구성원들은 서로의 접힘이나 촉매 작용을 파괴적으로 방해해서는 안 되며, 그렇지 않으면 축적되는 연결들이 강화하는 대신 상쇄됩니다.
• 기생체 부하 는 낮게 유지되어야 합니다. 출현하는 순환 덕분에 효율적으로 복제되지만 아무것도 되촉매하지 않는 이기적 주형은 공유 자원을 고갈시키고 네트워크가 닫히기 전에 그것을 불안정하게 만들 수 있습니다.

예시 스케치. GC가 풍부한 RNA 풀에서, 우세한 GGC/GCC 유사 서열과 그 돌연변이체들이 준종을 형성합니다. 한 돌연변이체가 이웃 서열의 복제를 약하게 도울 수 있으며, 선택은 두 파트너를 모두 보존하는데, 그들의 공동 수율이 어느 한쪽이 단독으로 달성하는 것을 능가하기 때문입니다. 추가 돌연변이가 상호 지원을 생성하고, 빠져 있던 가지가 채워지며, 두 구성원 또는 더 큰 순환이 닫힙니다. 일단 닫히면, 초순환적 성장은 그것을 낳은 고립된 준종을 능가합니다.