이 슬라이드는 초기 분자 진화의 결정적 전환을 보여줍니다. 하나의 자기복제 단위가 더 이상 충분한 정보를 담을 수 없게 되면, 선택은 다음을 선호할 수 있습니다. 여러 자기복제 실체의 통합. 그 이유는 오류 임계값입니다. 복제자의 복사 충실도는 돌연변이로 인한 붕괴에 맞서 유지될 수 있는 서열 길이의 상한을 정합니다. 그 한계를 넘으면 단일 단위에 더 많은 정보를 담는 것은 자멸적인 일이 되는데, 대부분의 복사본이 오류이고 원본 서열이 상실되기 때문입니다.

초순환적 조직화 는 여러 자기복제 단위를 닫힌 협력적 촉매 네트워크로 결합하여 이 제약을 해결합니다. 이 네트워크에서 각 단위는 촉매 순환, 자기촉매, 주형 작용, 효소 전환을 통해 다른 단위의 복제를 지원합니다. 단일 분자가 아니라 집합체가 선택의 단위가 됩니다. 따라서 기능적 통합은 처음부터 유전자가 물리적으로 연결될 것을 요구하지 않습니다. 다만 그들의 촉매 산물이 네트워크 구성원의 복제로 되먹임되기만 하면 됩니다.

기능적 결합이 먼저 일어나는 이유

게놈이 연결된 구조로 존재하기 전에도, 선택은 촉매적으로 협력하는 복제자 집합에 작용할 수 있습니다. 초순환은 독립적 경쟁자들을 협력 네트워크로 전환하여 어느 한 구성원 단독으로 유지할 수 있는 것보다 더 많은 집합적 정보를 유지할 수 있게 합니다. 이는 또한 초기 번역 관련 기능으로 가는 경로를 제공할 수 있는데, 여러 RNA 유사 단위가 어느 하나도 충실도 한계를 넘지 않으면서 서로 다른 촉매적 또는 암호화 역할을 담당할 수 있기 때문입니다.

기능적 통합에서 구조적 통합으로

게놈이 진화함에 따라 기능적 결합은 유전자의 완전한 구조적 통합으로 대체될 수 있습니다. 알려진 가장 원시적인 세포조차도 게놈이 구조적 단위입니다. 구조적 연결은 협력 집합을 단일한 유전 단위로 만들고, 확산성 촉매 결합에 대한 의존을 줄이며, 협력하는 유전자가 별도로 상실되거나 착취되는 것을 막을 수 있습니다.

돌연변이 스펙트럼의 근거

핵심적인 질문은 왜 하나의 꾸준히 성장하는 게놈 대신 많은 단일 돌연변이 유전자의 초순환적 조직화를 사용하는가입니다. 100개 유전자 집합의 경우, k-오류 돌연변이의 수는 = (100 choose k): 100개의 1-오류 돌연변이, 4,950개의 2-오류 돌연변이, 161,700개의 3-오류 돌연변이 등입니다. n ≪ 일 때, n-튜플의 조합적 개수는 대략 !입니다. 이러한 조합적 폭발은 하나의 꾸준히 성장하는 게놈에서 충실도를 유지하는 부담을 보여줍니다. 완전한 게놈 연결 이전에는 중간 단계의 초순환적 조직화가 개별 복제 단위를 각자의 오류 임계값 내에 유지하면서 많은 단일 돌연변이를 협력적으로 활용할 수 있습니다.

한계와 개선

초순환적 조직화는 최종 해결책이 아닙니다. 그것은 간접적일 수 있고, 역학적으로 취약하며, 기생적 또는 이기적 복제자에 취약하고, 공간적 또는 구획적 제약에 의존합니다. 개선책으로는 구획화, 위계적 초순환, 그리고 궁극적인 구조적 게놈 형성이 있습니다. 이러한 변화는 협력을 안정화하고 확산성 촉매 결합에 대한 의존을 줄입니다.

핵심 정리: 초순환은 자연적 자기조직화의 중간 원리입니다. 그것은 촉매적 협력을 통해 자기복제 단위들을 연결하여 집합체가 어떤 단일 복제자의 한계를 넘어 정보를 유지할 수 있게 하며, 구조적으로 통합된 게놈으로 가는 길을 준비합니다.