복사 충실도에 관한 모든 이전의 제약은 이제 통합에 관한 제약이 된다. 단일 자기복제 단위는 제한된 양의 정보만을 안정적으로 유지할 수 있기 때문에, 경쟁하는 분자들을 하나의 긴 융합 복제 단위로 결합하는 것은 가능한 경로가 아니다. 연결은 서열 길이를 증가시키고, 돌연변이 부하는 그 길이와 함께 증가하며, 그 결과 생성된 단위는 오류 임계값을 넘어서게 된다. vₘₐₓ에 대한 임계값 관계는 그러한 긴 단위를 지속 불가능하게 만든다. 따라서 통합이 일어나려면 반드시 없이 공유 결합 융합을 통해 이루어져야 한다.

연결이 실패하는 이유

여러 복제자를 하나의 분자로 연결하면 모든 위치에서 정확히 복사되어야 하는 더 긴 서열이 생성된다. 서열이 길수록 복제당 운반되는 돌연변이 부하가 커지며, 길이가 복사 충실도가 감당할 수 있는 범위를 초과하면 그 단위는 안정적인 정보 유지 영역을 벗어난다. 이는 모든 단일 자기복제 단위를 제한하는 것과 동일한 장벽으로, 이제 융합 게놈에 적용된 것이다. vₘₐₓ에 대한 임계값 관계는 연결이 만들어낼 바로 그 매우 긴 단위를 배제한다.

기능적 결합: 융합 없는 통합

대안은 단위들을 분리된 채로 두고 이들을 기능적으로 공유 결합이 아닌 방식으로 결합하는 것이다. 각 복제 단위는 개별적으로 복제 가능한 상태로 남지만, 이들이 생산하는 촉매 생성물이 서로에게 작용하여 각각의 복제가 다른 것들의 존재에 의해 향상된다. 따라서 통합은 단일 융합 게놈이 아니라 촉매 네트워크 또는 순환의 형태를 취한다:

• 연결이 필요 없음 — 서열이 짧게 유지되므로 안정적인 정보 유지 범위 내에 머문다.
• 공유 촉매 생성물 — 한 단위의 생성물이 다른 단위의 복제를 위한 촉매로 작용하여 상호 의존을 형성한다.
• 비공유적 통합 — 연결은 촉매적이고 동적인 것이지, 서열들 사이의 새로운 화학 결합이 아니다.

가장 단순한 예로서의 촉매 순환

두 복제자 A와 B를 생각해 보자. A의 촉매 생성물은 B의 복제를 향상시키고, B의 촉매 생성물은 A의 복제를 향상시킨다. A와 B는 결코 하나의 게놈으로 연결되지 않지만, 공유된 촉매 생성물이 이들을 통합된 기능 단위로 결합한다. 각 단위는 여전히 스스로 복제되므로, 이 순환은 융합된 A–B 게놈이 지게 될 길이 페널티를 물려받지 않는다.

선택의 단위로서의 결합된 앙상블

단위들이 이런 방식으로 결합되면, 선택은 더 이상 하나의 긴 서열을 시험하지 않는다. 그것은 결합된 앙상블 전체를 시험한다. 이는 추가적인 요건을 만든다: 통합된 시스템은 자신의 돌연변이체에 대해 경쟁력을 유지해야 한다. 만약 협력을 포기하고 스스로 더 빠르게 복제하는 돌연변이 하위 단위가 생겨나면, 그것들이 확산되고 결합된 배열은 특정 정보를 잃게 된다. 따라서 기능적 통합은 앙상블 전체가 자신의 돌연변이체를 능가할 때에만 지속되며, 바로 그 경쟁력이 결합된 시스템이 더 진화할 수 있게 해준다.