その エラー閾値 は、単一の安定して増殖するゲノムが維持できる情報量を制限する。複製は決して正確ではないため、各複製のラウンドはマスター配列を1、2、3エラーおよびそれ以上の変異体からなる 変異体スペクトル で取り囲む。変異–選択バランスのもとで、このスペクトルは些細な厄介事ではない：選択は1つの特権的な分子ではなく、組織化された分布全体 — 準種 — に働く。
単一のゲノムを打ち負かすのは、そのスペクトルの算術であり、ゲノム長とともに組合せ的に増大する。100ヌクレオチドのゲノムでは：
一般形：
のとき）となる。3つの帰結が続く。第一に、変異体の雲はマスター配列自体に比べて膨大である：ゲノム長や変異率が上昇すると、雲がマスターコピーを圧倒し、エラー閾値が越えられ、符号化された情報が劣化する。第二に、単一の安定して増殖するゲノムはこの多様性を統合できない — その複製子は競合し、より速いまたはより短い変異体がマスターを打ち負かし、個々の分子に働く選択には変異体集合全体を1つの安定した単位としてまとめておく仕組みがない。
超循環的組織が加えるもの
超循環的組織は、異なる遺伝子を触媒的な相互依存によって結びつけることでこの問題に答える。各遺伝子の産物が次の成員の複製を触媒し、循環Iを閉じる1 → I2 → … →
- 循環的結合：触媒的依存は独立した競争者を一つの協力的ネットワークに変えるため、単一の速い変異体が集団を単純に支配することはできない。
- 分散した機能：情報は複数の成員に分散するため、統合された情報が直ちに崩壊することなく、ある程度の変異的変化を吸収できる。
- 高次の選択単位：個々の複製子ではなく、循環そのものが、その増殖と繁殖が生存を決定する対象となる。
解決策の限界
統合は無制限ではない。超循環自体が誤り閾値を持ち、触媒に寄与せずに循環を搾取する寄生成員に対して脆弱である。したがって超循環的組織は、情報問題を廃止するのではなく、移し替え分割するのである。
なぜ変異遺伝子の超循環的組織化なのか
左側では、100ヌクレオチドのマスター配列がその変異スペクトルに囲まれており、その大きさは組合せ的に増大する。100個の一誤り変異体、4,950個の二誤り変異体、161,700個の三誤り変異体である。右側では、同じ多様性が閉じた触媒循環I 1 → I 2 → … → I n → I 1で結合した遺伝子に分割され、ネットワークは集合的に増殖し高次単位として選択される。要点は、超循環的結合が単一の安定して増殖するゲノムに依存するのではなく、分散した情報を統合するということである。
