選択値と平均過剰生産性

下で一定の組織化の下では、分子選択は自己複製する種間の動的競争であり、生物個体レベルの適応度競争ではない。各々の種 i には割り当てられる選択価 W_ii、すなわち複製速度から分解速度を差し引いて得られる正味の複製速度である。集団レベルの平均過剰生産性 E(t)は、これらの選択価の組成で重み付けした平均である：

E(t) = ∑_j W_jj

E(t)は現在の頻度または濃度に依存するため、選択的優位性は相対的かつ動的である。種 i が増加するのは、それ自身の選択価が現在の集団平均Wを超える場合のみである_ii > E(t)。選択方程式は次のとおり：

[W_ii − E(t)]

一定の組織化は、重み付き過剰量の合計がゼロになるため維持される：∑_i [W_ii − E(t)] = 0。もしW_ii > E(t)ならば、種iの頻度は増加する。もしW_ii < E(t)ならば減少する。もしW_ii = E(t)ならば一時的に中立である。組成が変化するとE(t)も動くため、同じW_ii が初期には優位性をもたらし、後に消えることがある。最も単純な選択のみの場合、最大のWをもつ種_ii が最終的に濃縮され、E(t)はその最大選択価に近づく。

中核概念

選択価W_ii：種iの正味の複製速度であり、複製項と分解項を組み合わせたもの。選択方程式で用いられる対角選択価を定義する。
平均過剰生産性 E(t) = ∑_j W_jj ：種の頻度または濃度で重み付けした選択価の集団平均。組成が変化すると変化する。
選択方程式 (W_ii − E(t))：種iはW_ii > E(t)のとき増加し、W_ii < E(t)のとき減少し、W_ii = E(t)のとき一時的に中立である。

2種の例

仮にとする。初期にはE(t)はW₂₂ とW₁₁の間に位置する。種1はをもち増加し、種2はをもち減少する。 → 1となると、E(t) → W₁₁となり、種1の正味の過剰量はゼロに近づく。ここでの選択的優位性は分子の固定した性質ではなく、その正味の複製速度と現在の集団平均との差である。

よくある誤解

正のWをもつ分子_ii が自動的に増加するわけではない。それはE(t)を超えなければならない。同様に、負のWをもつ分子_ii も、E(t)がさらに低ければ存続しうる。

選択値と平均過剰生産性

一定の組織化のもとでは、種の頻度x 1とx 2が変化し、平均過剰生産性E(t)はW 22とW 11の間の値からW 11に向かって上昇する。これは種1が優占するようになるためである。E(t)が上昇するにつれて、過剰量W 11 − E(t)はゼロに向かって縮小するため、種1の増殖は鈍り、固定に近づくにつれて一時的に中立となる。

問題 1

XVI.2. 一定の組織化のもとで、選択的優位性は分子にとって何を意味するか？

反応体積中でのその絶対濃度。

その正味の複製速度Wᵢᵢと集団平均過剰生産性E(t)との差。

環境中の他の生物に対するその細胞適合性。

分解項を無視した、その総複製速度。

問題 2

一定の組織化のもとで平均過剰生産性E(t)を定義する式はどれか？

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ xⱼ

、選択価の重みなし平均

E(t) = ∑ⱼ xⱼ / Wⱼⱼ

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ、選択価の総和

問題 3

選択方程式 dxᵢ/dt = xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)) において、なぜ一定の組織化が維持されるのか？

重み付き過剰量の合計がゼロになるため：∑ᵢ xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)) = 0。

すべての種が同じ選択価Wᵢᵢをもつため。

頻度xᵢが環境によって固定されているため。

E(t)が初期組成によって固定され、決して変化しないため。

問題 4

Wᵢᵢ < E(t)である分子種は：

その複製速度が正であるため頻度が増加する。

そのWᵢᵢが変化しない限り一定の頻度にとどまる。

その正味の複製速度が集団平均を下回るため頻度が減少する。

自身の複製速度が変化しないため影響を受けない。

問題 5

2種の選択のみの系で

のとき、

→ 1?

E(t)はWに近づき₂₂、種1は減少する。

E(t)はWのちょうど中間にとどまり₁₁ とW₂₂.

E(t)はWに近づき₁₁、種1の正味の過剰量はゼロに近づく。

E(t)は無限に増加する。

ケーススタディ：2種の前生物的反応器

以下のシナリオを読み、質問に答えよ。

前生物的反応器が、2種の自己複製分子種AとBの総濃度を一定に保っている。種Aの選択価は

min⁻¹であり、種Bは

min⁻¹である。初期には

および

である。選択方程式は dxᵢ/dt = xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)) であり、E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ xⱼ である。

1. 初期の平均過剰生産性E(0)を計算せよ。どの種が初期に増加し、どの種が初期に減少するか？

解答：
E(0) =

min⁻¹。種A:

(0) =

、したがってAは増加する。種B:

= −

、したがってBは減少する。

2. x_{A} → 1 のとき、E(t) と種Aの正味の超過がどうなるかを説明せよ。

→ 1。なぜ選択的優位性は固定した性質ではないのか?

解答：
x_{A}

→ 1 のとき、E(t) =

+ (

)

に近づく

min⁻¹。正味の超過

(t) は0に近づくため、種Aの増殖は鈍り、固定に達して停止する。選択的優位性が固定していないのは、それが組成に依存するからである。同じ

は E(t) <

の間だけ優位性をもたらし、集団がAに支配されるにつれて優位性は消える。これは絶対的な適応度ではなく、相対的で動的な分子選択を示している。