2
触媒的増殖・自己触媒的増殖・ハイパーサイクル的増殖
HYC-1979 Lesson 2: Catalytic, Which, System
00:00

分子複製系における増殖モードは、次の二つの要素によって同時に区別されます。すなわち 反応次数 そして ネットワークトポロジー (反応種を結びつける構造)です。同じ基質供給と同じ速度定数のもとでは、三つの様式が現れます。すなわち、通常の触媒反応(線形)、自己触媒反応(指数関数的)、そしてハイパーサイクル的増殖(二次以上・協同的)です。

触媒的増殖・自己触媒的増殖・ハイパーサイクル的増殖 反応次数 × ネットワークトポロジー A 線形触媒反応 生成物は自身の生成を助けない C(一定) S P [P] 時間 t 線形 d[P]/dt ≈ 一定 [P] は時間に対して線形に増加する 増殖項に [P] の因子を含まない B 自己触媒反応 一次の自己増幅 X が自身の生成を触媒する S + X → 2X [X] 時間 t 指数関数的 d[X]/dt = k[S][X] 増殖は時間に対して指数関数的 複製子について一次 C ハイパーサイクル 閉じた触媒ループ 触媒的結合は閉じてサイクルを形成する必要がある I₁ → I₂ → I₃ → I₁ I₁ I₂ I₃ 閉じた サイクル 複製 ∝ xi·xi-1 各単位は前任者によって触媒される 二次 · ループは一つの単位として機能する

1 · 通常の触媒的増殖:生成物は自身の生成を助けない

触媒 C が S → P を媒介します。[C] が一定に保たれる場合(緩衝された酵素、安定した供給、または鉱物表面など)、S が枯渇しない限り速度 d[P]/dt ≈ k[C][S] は一定に保たれるため、生成物は 線形に 時間とともに蓄積します。このスキームのどこにも P が自身の生成を触媒する要素はありません。増殖項に [P] の因子は含まれず、反応はより広いネットワークと結合していません。

2 · 自己触媒的増殖:一次の自己増幅

S + X → 2X では、鋳型 X が生成物として再生されるため、X は自身の生成を触媒します。基質が緩衝されている場合、d[X]/dt = k[S][X] となり、解は指数関数的で、 k[S]t。増殖項は複製子自身について一次である。これはすでに選択の一形態だが、各自己触媒は単独で競争する。その増殖は自身の濃度のみに依存するからである。

3 · ハイパーサイクル増殖:閉じた触媒ループ

ハイパーサイクル増殖は、自己複製単位I1, I2, ..., が結合して 閉じた触媒サイクルを形成するときに現れる:循環的添字では、単位 はその前任者Iによって触媒されるi-1。したがってメンバーiの増殖項は[][Ii-1]に比例し、これが自己複製を交差触媒に結合する。二メンバーのハイパーサイクルが最小の場合である:I1 がIを触媒し2 そしてI2 がIを触媒し1、よって両方の増殖項は[I1][I2].

ハイパーサイクルを同定する二つの基準

  • ネットワーク基準。 ハイパーサイクルは独立した自己触媒の混合物ではない。その触媒的連結はサイクルに閉じねばならず、増殖と選択は結合したループを単一単位として作用する。
  • 次数基準。 触媒ハイパーサイクルは二次以上の系である。その増殖項がxのような少なくとも二つの濃度変数の積を含むからであるixi-1。高次の項は複合体形成、翻訳共役複製、飽和動力学から生じうる。

選択への帰結

ハイパーサイクル増殖は協同的かつ非線形である。独立した指数関数的競争者に還元できない。各メンバーの運命は循環的前任者に結びついているからである:一つの単位を除去し、遅くし、搾取すればループ全体の増殖が変わる。まさにそれゆえハイパーサイクルは、統合・安定性・寄生体の挑戦という後の問題を先取りする。

よくある混同
同じ試験管に入った2つの自己触媒はハイパーサイクルではない。指数増殖は1種について一次であるのに対し、ハイパーサイクルは触媒的連結の閉じたサイクルを必要とし、例えばxのような二次以上の再生産項を生み出すixi-1.