In condizioni di organizzazione costante, la concentrazione totale è fissa: . Le funzioni di crescita sono classificate in base al grado del termine di produzione dominante dipendente dalla concentrazione nell'equazione cinetica
Il flusso di diluizione è un termine di bilanciamento globale, non un parametro di crescita indipendente. Sommando le equazioni e imponendo si ottiene
Pertanto l'esponente da solo determina il regime qualitativo di selezione.
Obiettivo di apprendimento
Classificare le funzioni di crescita in base al loro grado e prevedere il comportamento selettivo risultante per e in condizioni di organizzazione costante.
: Crescita indipendente dalla concentrazione
Quando , la produzione è indipendente dalla concentrazione: . All'equilibrio tutte le specie coesistono con , quindi è proporzionale a . Non si verifica esclusione competitiva; il flusso di diluizione si adatta per mantenere costante il totale.
: Crescita autocatalitica lineare e selezione darwiniana
Quando , l'equazione diventa . La specie con il valore più grande di esclude tutte le altre: e tutte le altre . Questa è la selezione darwiniana del più adatto. La selettività risiede nelle costanti cinetiche, ma il vincitore è l'unica specie più adatta.
: Selezione quadratica e iperciclica
Quando , la produzione dipende in modo non lineare dalla concentrazione. Per una crescita quadratica indipendente, , il sistema può presentare bistabilità o selezione definitiva: la specie che per prima raggiunge una concentrazione sufficiente esclude le altre, e il vincitore può dipendere dalle condizioni iniziali. Se i termini quadratici sono accoppiati ciclicamente, come in un iperciclo, l'unità selezionata è un ciclo cooperativo di specie anziché una singola specie più adatta. La selezione iperciclica modifica quindi sia il vincitore sia la stabilità della coesistenza.
Confronto svolto
Per due specie con in condizioni di organizzazione costante, dà una coesistenza stabile con ; porta e ; introduce una selezione non lineare: bistabilità nella crescita quadratica non accoppiata, o comportamento iperciclico quando l'accoppiamento è ciclico.
Gradi di crescita e comportamento selettivo
Grafico del termine di produzione k xᵖ in funzione della concentrazione x per , 1 e 2 in condizioni di organizzazione costante. La linea orizzontale corrisponde all'assenza di selezione e a una coesistenza proporzionale a kᵢ, la retta passante per l'origine corrisponde alla selezione darwiniana del kᵢ più grande, e la parabola rivolta verso l'alto corrisponde alla selezione quadratica o iperciclica.
DOMANDA 1
In condizioni di organizzazione costante, qual è il ruolo del flusso di diluizione Φ in dx_i/dt = Φ?
È un termine di bilanciamento globale che mantiene Σx_i = c.
È un parametro di crescita indipendente per la specie i.
È il coefficiente di selezione per il caso .
È il tasso di decomposizione che rimuove la specie i.
✅ Corretto!
Sommando le equazioni cinetiche con d(Σx_i)/dt = 0 si impone Φ = (1/c)Σ , quindi Φ è determinato globalmente e non scelto in modo indipendente.
❌ Errato
Φ non è un parametro per singola specie; si adatta per mantenere Σx_i costante.
DOMANDA 2
Quale valore di p dà la selezione darwiniana del più adatto in condizioni di organizzazione costante?
✅ Corretto!
Per , dx_i/dt = (). Il valore più grande di vince e tutte le altre decadono.
❌ Errato
Con tutte le specie coesistono; è non lineare/iperciclica. La selezione darwiniana si verifica con autocatalisi lineare, .
DOMANDA 3
Per in condizioni di organizzazione costante, qual è il comportamento all'equilibrio delle specie con valori diversi di ?
La concentrazione totale oscilla senza un punto fisso.
Il vincitore dipende dalle condizioni iniziali, causando bistabilità.
Tutte le specie coesistono con proporzionale a .
Solo il valore più grande di sopravvive; tutte le altre si estinguono.
✅ Corretto!
dà dx_i/dt = k_i − x_iΦ. All'equilibrio / Σk_j, quindi tutte le specie persistono in proporzione al loro .
❌ Errato
è crescita indipendente dalla concentrazione, che produce coesistenza anziché esclusione competitiva.
DOMANDA 4
Che cosa distingue la selezione dalla selezione selezione?
è identica a a meno di un riscalamento del tempo.
è lineare e seleziona sempre l'unica specie più adatta.
è non lineare e può dare bistabilità o selezione iperciclica.
rimuove la selezione e dà solo deriva neutrale.
✅ Corretto!
Con il termine di produzione è quadratico. La crescita quadratica indipendente può dare una selezione definitiva, e l'accoppiamento ciclico può dare un iperciclo.
❌ Errato
La differenza chiave è la dipendenza non lineare dalla concentrazione. è lineare; è quadratica.
DOMANDA 5
In un iperciclo di secondo grado con accoppiamento ciclico, quale unità viene selezionata?
Solo la specie con la costante cinetica più piccola .
Un ciclo cooperativo di specie, non una singola unità più adatta.
L'unica specie con la costante cinetica più grande .
Nessuna singola specie, poiché tutte le popolazioni derivano in modo neutrale.
✅ Corretto!
L'accoppiamento quadratico ciclico consente ai membri dell'iperciclo di mantenere popolazioni stabili e variabili periodicamente, quindi l'unità selezionata è il ciclo.
❌ Errato
Un iperciclo seleziona un insieme cooperativo di specie; la selezione di una singola specie è il risultato di p = 1.
Caso di studio: due competitori in condizioni di organizzazione costante
Analizza la selezione per , 1 e 2.
Due specie A e B seguono dx_i/dt = Φ in condizioni di organizzazione costante Σx_i = c, con . Le loro concentrazioni iniziali sono (0) = .
Q
Per , ricava il rapporto all'equilibrio e indica se il risultato è la coesistenza o l'esclusione competitiva.
Risposta: Per , dx_i/dt = k_i − x_iΦ. All'equilibrio , quindi . La concentrazione totale dà , quindi e . Entrambe le specie coesistono stabilmente, con poiché . Non si verifica esclusione competitiva.
Q
Per e , confronta il risultato di selezione previsto per la crescita indipendente. Che cosa cambia se le specie sono accoppiate ciclicamente in un iperciclo invece di crescere in modo indipendente?
Risposta: Per , dx_i/dt = (); la specie A ha un valore più grande di , quindi → c e → 0: selezione darwiniana del più adatto. Per crescita indipendente, dx_i/dt = (); una volta che una specie raggiunge una concentrazione superiore, esclude l'altra, ma il vincitore può dipendere dalle condizioni iniziali (bistabilità/selezione definitiva). Se le specie sono accoppiate ciclicamente, il termine quadratico coinvolge la specie precedente, formando un iperciclo. Allora l'unità selezionata è il ciclo cooperativo, e tutti i membri possono coesistere con concentrazioni stabili o variabili periodicamente, anziché una specie che esclude le altre.
