Valore selettivo e produttività in eccesso media

In condizioni di organizzazione costante, la selezione molecolare è una competizione cinetica tra specie autoriproducentisi, non una gara di fitness a livello di organismo. A ciascuna specie i è assegnato un valore selettivo W_ii, il tasso di replicazione netto ottenuto sottraendo il tasso di degradazione dal tasso di replicazione. La produttività in eccesso media a livello di popolazione E(t) è la media di questi valori selettivi ponderata per la composizione:

E(t) = ∑_j W_jj

Poiché E(t) dipende dalle frequenze o concentrazioni attuali , il vantaggio selettivo è relativo e dinamico. La specie i aumenta solo quando il suo valore selettivo supera la media attuale della popolazione, W_ii > E(t). L'equazione di selezione è:

[W_ii − E(t)]

L'organizzazione costante è mantenuta perché gli eccessi ponderati si sommano a zero: ∑_i [W_ii − E(t)] = 0. Se W_ii > E(t), la specie i cresce in frequenza; se W_ii < E(t), diminuisce; se W_ii = E(t), è momentaneamente neutra. Al variare della composizione, E(t) si sposta, quindi lo stesso W_ii può conferire vantaggio all'inizio e svanire in seguito. Nel caso più semplice di sola selezione, la specie con il W più alto_ii viene infine arricchita ed E(t) si avvicina a quel valore selettivo massimo.

Concetti chiave

Valore selettivo W_ii: tasso di replicazione netto della specie i, che combina i termini di replicazione e degradazione. Definisce il valore selettivo diagonale usato nelle equazioni di selezione.
Produttività in eccesso media E(t) = ∑_j W_jj : media di popolazione dei valori selettivi ponderata per le frequenze o le concentrazioni delle specie. Cambia al variare della composizione.
Equazione di selezione (W_ii − E(t)): la specie i aumenta quando W_ii > E(t), diminuisce quando W_ii < E(t), ed è momentaneamente neutra quando W_ii = E(t).

Esempio con due specie

Supponiamo che . Inizialmente E(t) si trova tra W₂₂ e W₁₁. La specie 1 ha e aumenta; la specie 2 ha e diminuisce. Man mano che → 1, E(t) → W₁₁, e l'eccesso netto della specie 1 si avvicina a zero. Qui il vantaggio selettivo non è una proprietà fissa di una molecola; è la differenza tra il suo tasso di replicazione netto e la media attuale della popolazione.

Errore comune

Una molecola con W positivo_ii non aumenta automaticamente. Deve superare E(t). Allo stesso modo, una molecola con W negativo_ii può persistere se E(t) è ancora più basso.

Valore selettivo e produttività in eccesso media

In condizioni di organizzazione costante, le frequenze delle specie x 1 e x 2 cambiano mentre la produttività in eccesso media E(t) sale da un valore compreso tra W 22 e W 11 verso W 11, perché la specie 1 arriva a dominare. Man mano che E(t) sale, l'eccesso W 11 − E(t) si riduce verso zero, quindi la crescita della specie 1 rallenta e diventa momentaneamente neutra avvicinandosi alla fissazione.

DOMANDA 1

XVI.2. Cosa significa vantaggio selettivo per una molecola in condizioni di organizzazione costante?

La sua concentrazione assoluta nel volume di reazione.

La differenza tra il suo tasso di replicazione netto Wᵢᵢ e la produttività in eccesso media della popolazione E(t).

La sua fitness cellulare rispetto agli altri organismi nell'ambiente.

Il suo tasso di replicazione totale, ignorando il termine di degradazione.

DOMANDA 2

Quale espressione definisce la produttività in eccesso media E(t) in condizioni di organizzazione costante?

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ xⱼ

, una media non ponderata dei valori selettivi

E(t) = ∑ⱼ xⱼ / Wⱼⱼ

E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ, la somma dei valori selettivi

DOMANDA 3

Nell'equazione di selezione dxᵢ/dt = xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)), perché l'organizzazione costante è mantenuta?

Perché gli eccessi ponderati si sommano a zero: ∑ᵢ xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)) = 0.

Perché tutte le specie hanno lo stesso valore selettivo Wᵢᵢ.

Perché le frequenze xᵢ sono mantenute fisse dall'ambiente.

Perché E(t) è fissato dalla composizione iniziale e non cambia mai.

DOMANDA 4

Una specie molecolare con Wᵢᵢ < E(t):

aumenterà in frequenza perché il suo tasso di replicazione è positivo.

rimarrà a frequenza costante finché il suo Wᵢᵢ non cambia.

diminuirà in frequenza perché il suo tasso di replicazione netto è inferiore alla media della popolazione.

non sarà influenzata, perché il suo tasso di replicazione è invariato.

DOMANDA 5

In un sistema a due specie di sola selezione con

, cosa succede a E(t) quando

→ 1?

E(t) si avvicina a W₂₂, e la specie 1 diminuisce.

E(t) rimane esattamente a metà tra W₁₁ e W₂₂.

E(t) si avvicina a W₁₁, e l'eccesso netto della specie 1 si avvicina a zero.

E(t) cresce senza limite.

Caso di studio: reattore prebiotico a due specie

Leggi lo scenario seguente e rispondi alle domande.

Un reattore prebiotico mantiene costante la concentrazione totale di due specie molecolari autoriproducentisi A e B. La specie A ha valore selettivo

min⁻¹ e la specie B ha

min⁻¹. Inizialmente

. L'equazione di selezione è dxᵢ/dt = xᵢ(Wᵢᵢ − E(t)), con E(t) = ∑ⱼ Wⱼⱼ xⱼ.

1. Calcola la produttività in eccesso media iniziale E(0). Quale specie aumenta inizialmente e quale diminuisce?

Risposta:
E(0) =

min⁻¹. Specie A:

(0) =

, quindi A aumenta. Specie B:

= −

, quindi B diminuisce.

2. Spiega cosa accade a E(t) e all'eccesso netto della specie A quando

→ 1. Perché il vantaggio selettivo non è una proprietà fissa?

Risposta:
Quando

→ 1, E(t) =

+ (

)

si avvicina a

min⁻¹. L'eccesso netto

(t) si avvicina a 0, quindi la crescita della specie A rallenta e si arresta alla fissazione. Il vantaggio selettivo non è fisso perché dipende dalla composizione: lo stesso

conferisce vantaggio solo finché E(t) <

, e il vantaggio scompare quando la popolazione è dominata da A. Ciò illustra una selezione molecolare relativa e dinamica, non una fitness assoluta.